植物的叶片温度（以下简称叶温）是其光合作用、蒸腾作用及能量平衡的核心控制参数。学界认为，植物叶温与环境气温的关系（回归系数β）反映了植物内生的热调控策略（图1），包括三种主要模式：“有限恒温性”（limited homeothermy，β < 1，叶温变化幅度小于气温）、“变温性”（poikilothermy，β = 1，叶片温度与气温等比例变化）及“超温性”（megathermy，β > 1，叶温变化幅度大于气温）（图2a）。传统生态学观点认为，植物倾向于维持“有限恒温性”，即在寒冷环境中叶温高于气温、在炎热环境中低于气温，以趋近光合最适温度，并减少超过临界高温胁迫的风险。然而，叶片热调控模式在不同物种间和不同气候环境下是否存在差异仍缺乏系统性识 。

北京大学连旭研究员团队通过收集和整合覆盖不同气候带与植被类型的站点观测数据，开展了全球尺度的荟萃分析（Meta-analysis）。结果显示，β值沿着温度梯度表现出显著的系统性变化：寒冷地区以有限恒温性为主（β < 1），而温暖热带地区则普遍表现为超温性（β > 1）（图2c）。年均气温对β的解释力远高于降水，表明环境温度，而非干燥度，是叶片热调控模式的主导因子。这一空间分异格局显然与有限恒温性主导的传统观点相悖。团队提出以下假设：（1）从植物生理生态视角，寒带地区物种（如针叶树种）为适应剧烈的季节性温度波动，演化出更大的表面积-体积比及更厚的角质层等结构以稳定叶温变化；（2）从物理过程视角，热带植被则更频繁地暴露于超出其叶片散热能力的强太阳辐射之下，使得叶温变化幅度超过气温变化幅度（β > 1），造成超温性现象。

团队还探讨了极端热胁迫下植物叶片气孔的热调控行为。传统碳水耦合理论认为，气孔导度（gₛ）在碳获取与水分损失之间进行权衡，热胁迫下植物应关闭气孔以保存水分。然而，越来越多的野外控制实验证据表明，在高温热浪期间，许多物种（尤其是热适应物种）反而维持甚至提高气孔导度，通过增强蒸腾冷却来主动降低叶片温度，即便以过量水分消耗为代价。这种“光合-气孔解耦”行为，无法被当前仅基于碳-水权衡的气孔导度模型（如Ball-Berry、Medlyn模型）所捕捉，导致模型在高温条件下严重低估实际气孔导度（图3）。但是，在长期或强复合型干旱热胁迫下，植物最终会关闭气孔以维持水势，蒸腾降温功能失效，叶片温度相对于气温出现非线性急剧上升。这预示着植物正失去对热平衡的生理控制，可能引发不可逆的生理损伤甚至死亡。

面向未来研究，团队强烈呼吁将热调控纳入新一代气孔导度理论框架，从“碳-水”双目标优化转向“碳-水-热”三目标优化。当前陆面过程模式普遍采用基于碳-水权衡的气孔导度模型，尚未将叶片降温视为独立调控目标，导致对热浪期间潜热通量的低估和对光合速率的偏差估计。该综述指出，随着全球持续变暖，气温将愈发频繁地超过光合最适温度和临界损伤阈值，叶片热安全裕度持续收窄。尤其值得警惕的是，在热带地区，由“超温性”现象引起的额外叶温升高，可能进一步放大温度增幅，或成为生态系统碳汇功能由“源”转“汇”的重要推手。

该研究成果以“Leaf temperature and its departure from ambient air temperature”为题在线发表在《自然•植物》（Nature Plants）杂志。正规赌博平台-推荐可靠的网络赌博平台 连旭研究员为论文第一作者，连旭研究员与哥伦比亚大学方家宁博士为论文共同通讯作者。来自哥伦比亚大学、首尔国立大学、雷丁大学、帝国理工学院、伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校、亚利桑那大学、加州大学伯克利分校等科研单位的合作者参与了这项研究。该研究获得国家自然科学基金面上项目和 LEMONTREE (Land Ecosystem Models based On New Theory, obseRvations and ExperimEnts) 国际计划的资助。

论文链接：//www.nature.com/articles/s41477-026-02304-w。

图1. 叶片、冠层到景观尺度下植被叶温的观测方法，及与气温交互机制的示意图。

图2.（a）叶片热调控的三种理论模式（β）；（b）基于荟萃分析的β分布格局；（c）β对环境温度的依赖性。

图3. 基于碳-水权衡的气孔导度模型低估在高温条件下的叶片气孔导度（gs）。